Fecundación animal.

Fecundación y gametos.

Los gametos tienen poco tiempo de vida, solo unas horas. El espermatozoide debe llegar al óvulo lo más rápido que pueda y cederle los n cromosomas de su núcleo. Además, aportará al cigoto un centriolo (es decir, los centriolos proceden del padre). El espermatozoide hace que el óvulo en parada metabólica inicie su desarrollo.

Veremos como ejemplo de fecundación el caso del erizo de mar. El macho vierte los espermatozoides en el agua de mar. Deben alcanzar al óvulo. Además, el espermatozoide no debe fecundar a otro tipo de célula. Es decir, necesitamos que sea específico.

El encuentro tiene lugar al azar, pero el movimiento de los espermatozoides siempre termina por encontrar algún óvulo. En algunas especies tiene  lugar una atracción química.

Primer reconocimiento específico.

El primer reconocimiento específico tiene lugar cuando el espermatozoide entra en contacto con la ganga. Hay una reacción de interacción entre las glucoproteínas de la ganga y las de la membrana en la zona del acrosoma. No es una interacción totalmente específica. Puede ocurrir que existan reconocimientos incluso de otras especies de erizo de mar.

Primer reconocimiento específico

Se va a producir la activación o capacitación del espermatozoide, ara que pueda entrar dentro del óvulo. Es desencadenado por el reconocimiento. Y se produce lo que se denomina reacción acrosomal.

Reacción acrosomal.

Tiene dos componentes la exocitosis del acrosoma y la formación del tubo acrosómico.

En la exocitosis del acrosoma se produce una reacción en la membrana del espermatozoide, permitiendo la entrada de iones de calcio por unos canales abiertos por ligando. El calcio induce, por un lado, la fusión de las membranas del acrosoma y del óvulo. Como consecuencia de esta fusión de membranas, se libera el contenido del acrosoma.

Liberación del material del acrosoma

Entre las sustancias liberadas del acrosoma están las lisinas espermáticas, que hidrolizan la ganga.

Al mismo tiempo, el calcio activará en la membrana una bomba de intercambio que introduce sodio (Na+) en la célula y expulsa protones (H+), es decir, transporte antiporte. El sodio entra por gradiente de concentración, ya que hay mucho sodio en el agua de mar (recordamos que hablamos de la fecundación en erizos de mar). La expulsión de protones hace que el pH del interior suba. Al subir el pH se produce la polimerización de filamentos de actina, que hace que se forme un tubo denominado tubo acrosómico. En la membrana que recubre el tubo acrosómio hay una proteína, que inicialmente miraba hacia adentro del acrosoma y ahora mira hacia fuera y se denomina bindina.

Formación del tubo acrosómico

En resumen:

Resumen de la fase temprana en la fecundación.

El tubo acrosómico aumenta de tamaño y avanza ayudado por la lisina. Toca la membrana del óvulo. Entonces se producen un reconocimiento específico entre la bindina y unos componentes receptores de la membrana del óvulo. Estamos en la fase de reconocimeinto específico.

Reconocimiento específico.

Hasta aquí podrían haber llegado varios espermatozoides a la vez a un mismo óvulo. Pero a partir de aquí, a partir del reconocimiento específico, solo puede avanzar uno.

El sistema que veremos es parecido al que tiene lugar en mamíferos, aunque no es exactamente igual. Debemos tener en cuenta que en los óvulos de mamíferos no hay ganga, hay otra serie de líquidos diferentes. Habría exocitosis acrosomal, pero no se formaría tubo acrosómico y la fusión, en lugar de ser por un tubo acrosómico (que no tiene) se lleva a cabo lateralmente, directamente con la membrana del espermatozoide. Pero también habrá, lógicamente, un reconocimiento específico.

Como decíamos, en el erizo de mar el tubo llega a la membrana del óvulo y la bindina se une a los receptores.

Reconocimiento específico del proteínas de bindina

Tras el reconocimiento, tendrá lugar la fusión de membranas.

Fusión de membranas.

Se unen la membrana del espermatozoide con el plasmolema.

Fusión de membranas

El óvulo, tras esto, forma un pequeño abultamiento en forma de verruga en esta zona, que se denomina cono de fecundación. Y comenzará a penetrar en el interior, es decir, habremos llegado a la fase de penetración.

Penetración.

El cono de penetración empuja al espermatozoide hacia adentro. Pero el espermatozoide no entra al completo, lo que queda dentro es el núcleo y el centriolo, mientras que el flagelo permanece en el exterior. El cono de penetración está formado por una especie de microvellosidades.

Penetración del núcleo del espermatozoide en el óvulo

Solo un espermatozoide puede entrar dentro del núcleo (monoesperma), solo se puede fusionar la membrana de un espermatozoide. Puede llegar más de un espermatozoide a la fase de reconocimiento, pero no entrará más que un espermatozoide. En caso contrario, se formaría poliespermia, con lo cual el resultado sería una célula 3n. Lo normal sería que esta célula no sería viable, moriría. No obstante, debe haber un sistema que evite la poliespermia. Y para ello, el óvulo debe ser activado.

Activación del óvulo.

El óvulo se encontraba parado metabolicamente. Y el espermatozoide lo saca de este estado. Desencadena el programa de desarrollo del óvulo, que se encuentra impreso en el propio óvulo. Experimentalmente, se puede lograr que el óvulo se desarrolle sin ser fecundado, por ejemplo pinchando con una aguja la membrana. Al desarrollo natural de los óvulos sin ser fecundados se denomina partenogénesis y en algunas especies es un mecanismo normal (en ocasiones, hay gametos que son 2n).

La activación del óvulo comienza tras el reconocimiento específico. Este sería un punto sin retorno. Y encontraremos dos grandes tipos de respuestas al reconocimiento, las respuestas tempranas, que suceden en el primer minuto tras el reconocimiento, y las respuestas tardías, que suceden después del primer minuto.

La primera respuesta temprana es un cambio en la concentración de sodio. En menos de un segundo se producen la apertura en la membrana del óvulo de un canal de Na+. Dado que es un ión abundante en el agua de mar, está mucho más concentrado que en el interior del óvulo, con lo que se produce la penetración del mismo.

Intercambio iónico en la fusión de membranas

La membrana del óvulo posee, originalmente, un potencial transmembrana negativo. Tras la apertura de los canales de sodio, este entra en el interior a favor de gradiente y provoca un cambio en el potencial transmembrana, llegándose a valores de 20mV. Es decir, la membrana sufre una fuerte despolarización. Si la membrana no está polarizada, no se puede fijar ningún espermatozoide más, debido probablemente a algún cambio en la membrana. Y si había algún otro espermatozoide enganchado (pero sin fusionar su membrana) ahora ya no podrá entrar, ya no podrá fusionar su membrana.

Lo más probable es que en cuanto se fusione uno, ya no se puedan fusionar más. Pero hay un cierto porcentaje de errores en los que penetran más espermatozoides de la cuenta. Si antes de que se fusione el primer espermatozoide se producen una despolarización artificialmente, ningún espermatozoide podrá entrar.

En unos minutos, la membrana volverá a su estado normal, así que debe establecerse otro bloqueo para que ningún espermatozoide entre más tarde. Y si denominamos al anterior primer bloqueo, ahora comenzaremos a hablar de segundo bloqueo de la poliespermia.

Se formará la membrana de fecundación. Sucede entre veinte y treinta segundos más tarde. Hay un aumento del calcio (Ca2+) dentro del citoplasma. Procede del propio óvulo. Se encuentra dentro de los gránulos corticales. Los gránulos corticales liberan calcio al interior de la célula y este aumento de calcio induce a los gránulos a fusionarse con la membrana del óvulo y verter su contenido al exterior por exocitosis. Al liberar calcio y fusionarse con la membrana, los granos inducen a los granos vecinos a llevar a cabo el mismo proceso, es decir, a liberar calcio al interior y liberar su contenido al exterior por exocitosis. Y esto induce también la liberación en los vecino. Y de este modo la señal se va propagando por todo el óvulo.

Liberación de los gránulos corticales

 El óvulo pasa de amarillo a blanco. Debemos tener en cuenta que el óvulo tiene, aproximadamente, 15000 gránulos corticales.

Entre los componentes que se liberan al exterior hay proteínas y glucopolisacáridos. Un enzima va cortando las uniones de la capa vitelina con el plasmolema, con lo que ambas se van separando. Y otro enzima destruye la glicoproteína de los receptores de bindina.

Los glucopolisacáridos hacen que entre agua, por procesos osmóticos, a este espacio que se genera entre la membrana vitelina y el plasmolema. Se va generando un espacio perivitelino. Una serie de proteína estructurales se incorporarán a la membrana vitelina. Esto provoca que se haga más gruesa, pasando a denominarse membrana de fecundación. La membrana de fecundación establece el segundo bloqueo.

Otra serie de glucopolisacáridos se quedarán unidos al plasmolema, generando la capa hialina. Esto ayuda a que durante las primeras divisiones las células queden pegadas unas a otras.

Membranas y formación de capa hialina

Un segundo efecto del aumento de Ca2+ es que provoca la activación del enzima NAD-Quinasa. Se encarga de transformar NAD en NADP. El óvulo va a necesitar sintetizar muchas cosas y el NADP es una molécula imprescindible para la biosíntesis.

El Ca2+ también activa una bomba de transporte que intercambia Na+ por H+. Este cambio desencadena las respuestas tardías. El cambio de pH es el que induce estas respuestas. Se forman proteínas, se activan sistemas de transporte, se divide el ADN. Entre 8 y 10 minutos después de la subida de pH en el interior, arrancan todos los procesos. Y una vez han arrancado, seguirán adelante y no se detendrán aunque el pH baje.

Intercambios de calcio, sodio y cambios de pH en la fecundación.

En resumen:

Resumen de la fase tardía de la fecundación.

Cariogamia.

Si es una especie en la que el óvulo no ha terminado su maduración, esta debe completarse ahora, debe finalizar el proceso de meiosis. Cuando se completa, el proceso sigue.

El proceso pasa por varias fases. La primera fase es la monoáster, en la cual el núcleo masculino gira 180º, colocándose al revés, con el centriolo proximal hacia delante. Este se dividirá y comenzará a formarse el diplosoma. El núcleo masculino comienza a rehidratarse e hincharse, aumentando de tamaño y a descondensar la cromatina.

Posteriormente pasamos a la fase diaster. Los núcleos se van acercando y los diplosomas se han dividido y comienzan a separarse.

En la anfimixis o cariogamia propiamente dicha los núcleos se fusionan.

Anatomía y Fisiología del Oído

Anatomía del oído.

El oído es el encargado de recoger las ondas sonoras, es decir, vibraciones de las partículas del aire. Las ondas llegan a unos pabellones situados a los lados de la cabeza, las orejas.

Esquema del oído.

El oído es el encargado de transformar esa onda sonora, de naturaleza mecánica, en una impulso nervioso. Además, en su interior se encuentra el mecanismo de control del equilibrio.

El oído tiene tres partes, el oído externo, medio e interno:

Oído externo: recoge las ondas sonoras del exterior y las conduce al interior. Está constituido por pabellón auditivo, conducto auditivo y tímpano.

• Pabellón auditivo: es decir, la oreja. Se trata de un colgajo de cartílago elástico recubierto por piel y que se encarga de canalizar los sonidos del exterior hacia el conducto auditivo.
• Conducto auditivo: canal de unos dos centímetros y medio de longitud. Está recubierto de pelos y de una secreción cerosa que impide que penetren partículas de suciedad. Finaliza en el tímpano.
• Tímpano: capa de tejido conjuntivo fibroso que hace de “tela de tambor”, es decir, vibra cuando llega el sonido. Es, por lo tanto, el transmisor de la vibración de las partículas de aire.

Oído medio: se denomina también cavidad timpánica. En ella, la vibración del tímpano se transmite a tres pequeños huesos enlazados, el martillo, el yunque y el estribo, colocados en ese orden. Conducen la vibración mecánica desde el tímpano hasta el oído interno. Además, esta cavidad comunica con la nasofaringe a través de la trompa de Eustaquio, que evita que exista diferencias importantes de presión entre los dos lados del tímpano.

Oído interno: por la complejidad de sus conductos se denomina también laberinto. El laberinto está constituido por tres zonas, los conductos semicirculares óseos, el vestíbulo y la cóclea o caracol. Todo ello se encuentra rellena en un líquido llamado endolinfa y recubierto exteriormente por otro líquido denominado perilinfa. El vestíbulo, que está situado en la porción  central tiene una forma ovalada y está constituido por dos sacos, el sáculo y el utrículo.

Esquema del oído

En el interior del vestíbulo están los receptores del equilibrio. A partir del vestíbulo salen hacia arriba tres conductos arqueados, los conductos semicirculares. Por debajo y detrás del vestíbulo está el sáculo. Del sáculo. Del báculo parte la cóclea, de forma espiral, en cuyo interior se encuentra el verdadero órgano de audición, el órgano de Corti.

Órgano de Corti

En la cóclea encontramos encontramos tres conductos denominados rampa vestibular, rampa timpánica y conducto coclear. Las rampas vestibular y timpánica se encuentran rellenas de perilinfa. El órgano de Corti se encuentra en la membrana del coclear, que es el más interno de los tres y se encuentra relleno por endolinfa.

Fisiología del oído.

Órgano de Corti (A. de Grey, en Inglés)

Las ondas sonoras llegan al pabellón auditivo y son transmitidas, a través del conducto auditivo, hacia el tímpano. El tímpano vibra por la acción de las ondas sonoras y esta vibración se transmite al martillo, que a su vez mueve al yunque y el yunque al estribo. Estos transmiten el movimiento a unas membranas del oído interno que provocan que la perilinfa y endolinfa se mueva a través del laberinto.

Estos movimientos de estos líquidos provocan cambios en las presiones sobre las paredes de los conductos que se encuentran en la cóclea. Estos movimientos de las paredes y membranas son detectadas por unas células ciliadas cuyos cilios oscilan al estar en contacto con las membranas que recubren los conductos.

Las células ciliadas se encuentran conectadas a neuronas aferentes. El órgano de Corti recoge así los movimientos de la endolinfa y mandan las señales al sistema nervioso central, a través del nervio auditivo.

El centro auditivo se encuentra en la zona temporal del cerebro. El sonido se debe a los movimientos de la endolinfa de la cóclea.

Órgano de Corti

Los movimientos de nuestro cuerpo provocan movimientos en la endolinfa de los canales semicirculares. Estos están dispuesto con unos ángulos de aproximadamente 90º entre si y los movimientos de la endolinfa provocan una señal al cerebro que indican el movimiento que está realizando nuestra cabeza, siendo por lo tanto el responsable de la sensación de equilibrio.

Anatomía del gusto y el olfato.

Gusto.

Anatomía del órgano sensorial del gusto.

El gusto es un sentido químico, es decir, los receptores se estimulan por productos químicos en disolución dentro de la boca. Aunque la mayor parte del sentido del gusto se encuentra en los quimiorreceptores de la lengua, una buena parte se debe a los receptores olfatorios de la nariz, ya que los olores de los alimentos suben a la nariz por la nasofaringe.

Esquema de una yema gustativa.

Los receptores se encuentran en las yemas gustativas de la lengua. Un adulto tiene alrededor de 10000 yemas, aunque disminuyen con la edad. Poseen células receptoras con microvellosidades que reciben los estímulos químicos. Estas células receptoras se asocian con neuronas afrentes que enviarán la señal al Sistema Nervioso Central. Además, unidas a las células sensoriales quimiorreceptoras, encontramos células de soporte y células basales que las ayudan a cumplir su función.

Detalle de las yemas gustativas.

Las yemas se encuentran en elevaciones de la lengua denominadas papilas. Estas dan a la lengua un aspecto rugoso.

Papila de la lengua con varias yemas.

Pueden ser de varios tipos:

• Caliciformes: de mayor tamaño, con forma de V invertida, situada en la parte posterior de la lengua.
• Fungiformes: con forma de seta. Se sitúan en los laterales de la lengua y zona anterior.
• Filiformes: forma de hilo. Las encontramos en las porciones anteriores y centrales de la lengua.

Preparación histológica de la lengua.

Fisiología del gusto.

Cuando una sustancia química entra en contacto con la papila, tras disolverse en la saliva, el receptor químico de la papila envía una señal a su neurona asociada y esta envía la señal al sistema nervioso central.

Sólo existen cinco sensaciones gustativas primarias: ácido, dulce, amargo y salado, los clásicos, y un sabor descubierto hace relativamente poco llamado umami o sabor dulce-salado. Se debe al ácido glutámico y es el responsable del sabor carnoso (aprovechado en la industria química para fabricar potenciadores del sabor). Los sabores que percibimos son una combinación de estos cinco. La porción anterior de la lengua (es decir, la punta de la lengua) es más sensible a las sensaciones dulces y saladas. La parte posterior es más sensible a las sensaciones amargas. Y los laterales, a las sustancias ácidas. El sabor umami se distribuye por las zonas centrales de la lengua.

Tipos de papilas  distribución de sabores.

Tras un contacto con un estímulo, se va produciendo una adaptación al mismo. Las sustancias amargas son aquellas a las que peor nos adaptamos (es un proceso evolutivo, ya que la mayor parte de los venenos son amargos).

La señal generada por los receptores y recogida por las neuronas aferentes sale de la lengua por el nervio linguae.

Olfato.

Anatomía y fisiología del órgano olfativo.

Se trata de otro sentido químico, es decir, basado en la acción de quimiorreceptores. En el hombre no es un sentido especialmente desarrollado, al menos en comparación de otros animales.

Los quimiorreceptores, entre 10 y 100 millones, se encuentran en la porción superior de la cavidad nasal, en la conocida como pituitaria amarilla. La zona inferior de la cavidad nasal se denomina pituitaria roja. La pituitaria amarilla es un tejido epitelial especializado, que ocupa una superficie de unos 5cm cuadrados. Las células receptoras se encuentran incluidas entre las células epiteliales de sostén y las glándulas olfatorias de Bowman, que producen mucosidad, encargada de humedecer la superficie y así disolver los gases para emitir que los olores lleguen a los receptores.

Esquema del olfato.

Somos capaces de reconocer miles de olores diferentes y aunque se ha tratado de reducir a siete los olores primarios, posiblemente existen cientos de ellos.

Cuando a un receptor llega una sustancia adecuada, esta manda el impulso al sistema nervioso central por medio de sus neuronas asociadas. Estas atraviesan los agujeros que tiene el hueso etmoides y que constituye el techo de la cavidad nasal. A esa zona se le denomina placa cribosa. Llegan a una serie de lóbulos que se encuentran justo por encima del etmoides y que forman parte del encéfalo. Constituyen lo que se denomina bulbo olfativo. De ahí, la información saldrá por el nervio olfatorio hacia el tálamo. Desde el tálamo, se enviará a los lóbulos frontales del cerebro, donde se analizan.

El olfato posee una gran capacidad de acomodación y se satura con relativa facilidad. Los olores intensos bloquean los receptores y el cerebro tiene capacidad para anular o minimizar el efecto de los olores desagradables sin el contacto con ellos se considera excesivo.

Anatomía básica del ojo

Características generales.

El sentido de la vista es el encargado de percibir los estímulos luminosos del exterior, es decir, radiación electromagnética. Su órgano sensorial es el ojo. Somos capaces de percibir radiaciones electromagnéticas con una longitud de onda entre 400nm y 700nm. Constituye lo que se denomina espectro de luz visible (por debajo de los 400nm están los ultravioleta y por encima de los 700nm los infrarrojos).

En los seres humanos la vista es, posiblemente, el órgano sensorial predominante.

Anatomía del ojo.

El ojo es el órgano principal del sentido de la vista. Su estructura receptora son una serie de células sensibles a la luz rodeada de una serie de estructuras accesorias.

Glándulas lagrimales y tarsales

Entre las estructuras externas destacan, por un lado, los párpados, unos pliegues cutáneos que se cierran cuando queremos que no entre la luz, siendo por lo tanto una protección frente a estímulos lumínicos muy intensos o para ayudarnos a conciliar el sueño. También protegen frente a otro tipo de agresiones y extiende los líquidos lubricantes sobre la superficie del ojo. Sobre el extremo del párpado hay una serie de pelos, las pestañas, que evitan que las partículas penetren con facilidad a los ojos. Sobre el ojo encontramos las cejas, un grupo de pelos que evitan que el sudor o el agua que arroya de la frente penetre en los ojos. En el ojo existen, además, glándulas en los párpados. Las glándulas de Meibomio o tarsales lubrican el ojo y lo protegen de infecciones. Y las glándulas lacrimales que humidifican la superficie del ojo.

Glándulas lagrimales

La parte sensible del ojo se encuentra encerrada en una estructura que denominamos globo ocular. En un adulto tiene un diámetro de alrededor de dos centímetros y medio de diámetro. Se divide en tres capas o túnicas, la fibrosa, la vascular y la nerviosa (más conocida como retina).

Túnica fibrosa: cubierta externa del globo ocular. Tiene dos partes, la anterior, conocida como córnea, y la posterior, conocida como esclerótica. La córnea es un tejido fibroso transparente que recubre al iris. Su estructura curvada concentra y enfoca la luz. La esclerótica es una capa conjuntiva densa que cubre el globo ocular por su parte posterior. Posee un hueco que es atravesado por el nervio óptico.

Túnica vascular: capa intermedia. Tiene tres partes, el coroides, el cuerpo ciliar y el iris:

• Coroides: es una capa muy vascularizada que ocupa la parte posterior del globo ocular. Se encarga de vascularizar la retina.
• Cuerpo ciliar: se encuentra en la parte anterior, rodeando la zona de entrada de luz. Posee un músculo, el músculo ciliar, que rodea una estructura interna denominada cristalino. El cristalino es una estructura transparente que constituye la lente que proyecta la luz sobre la retina. El músculo ciliar es capaz de hacer variar la curvatura del cristalino, consiguiendo así que enfoque sobre la retina los objetos que se encuentran a distinta distancia.
• Iris: el iris es la parte más anterior de la túnica vascular. Tiene forma de disco coloreado, situado entre la córnea y el cristalino. Posee un agujero central, por el que pasa la luz, denominado pupila. El iris puede variar su tamaño, aumentando o disminuyendo el diámetro de la pupila y permitiendo el paso de más o menos luz a través del ojo.

Túnica nerviosa (retina): es la parte más superficial, la túnica más externa. Recubre las tres cuartas partes posteriores del ojo. Es el encargado de percibir los estímulos lumínicos gracias a los fotorreceptores, los conos y los bastones.

Anatomía del ojo

Como decíamos, detrás del iris se encuentra el cristalino, que actúa como una lente biconvexa, transparente y que puede variar su curvatura para facilitar el enfoque, de forma que la luz debe llegar como rayos que converjan en la córnea. Cuando un objeto está muy cerca, el cristalino debe curvarse lo más posible (por medio del músculo ciliar), los objetos situados a varios metros no necesitan curvatura del cristalino (por eso nos fatiga más leer que ver un paisaje, por ejemplo).

En el globo ocular encontramos dos cavidades, una pequeña, entre la córnea en el iris y que se denomina cavidad anterior. Y una córnea posterior, mayor y denominada cavidad posterior o cavidad vítrea. La cavidad anterior se encuentra rellena de un líquido llamado humor acuoso. La cavidad vítrea está llena de un líquido denominado humor vítreo.

El ojo se mueve gracias a los seis músculos oculares: cuatro rectos y dos oblicuos. Además, otra serie de músculos se encargan de la relajación y contracción de la pupila (del hueco del iris).

Anatomía externa del globo ocular

Fisiología de la visión.

La luz proveniente del exterior atraviesa la córnea, pasa por el iris, que limita la cantidad de luz que entra y llega al cristalina. El cristalino concentra la luz sobre la retina.

En la retina se encuentran los fotorreceptores, los conos y los bastones. Los conos se encargan de percibir las sensaciones de color, mientras que los bastones se encargan de la visión en blanco y negro. Los bastones necesitan menos luz para funcionar. Por eso son más activos de noche (y por eso de noche no tenemos apenas percepción de color). Los seres humanos tenemos en la retina tres tipos de conos diferentes, especializados, cada uno de ellos, en una banda diferente de radiación electromagnética, lo que nos permite abarcar una amplísima gama de colores.

Las señales generadas por los fotorreceptores viajan por el nervio óptico directamente al centro óptico del cerebro, encargado de analizar e interpretar estos estímulos y transformarlos en imágenes. Al pasar al interior, la mayor parte de los trayectos nervioso se cruzan, de forma que la mayoría de los nervios del ojo derecho se dirigen al hemisferio izquierdo del cerebro y la mayor parte de los nervios del ojo izquierdo parten al hemisferio derecho.

Trayecto de los nervios ópticos hacia el córtex occipital.

Antes de llegar a los centros ópticos principales, parte de la información se dirigirá a estructuras como el quiasma óptico o los centros geniculados. El centro óptico más importante se encuentra en la corteza visual, sita en la parte occipital del cerebro.

Zonas de corteza visual.

Anatomía básica del sistema nervioso

El sistema nervioso es uno de los grandes sistemas de control y regulación corporal, junto con el sistema hormonal (que veremos en un tema posterior).

El sistema nervioso es el encargado de recibir los estímulos del exterior o de interior, por medio de los órganos de los sentidos y los propioceptores respectivamente, procesar la información y decidir una respuesta, así como conducir la información, primero desde los órganos de los sentidos o los propioceptores hasta los centros integradores de la información y después desde esos centros integradores a los órganos efectores, que serán o un músculo o una glándula.

Por lo tanto se dice que el sistema nervioso tiene una función sensitiva, integradora y motora.

Aunque el sistema hormonal es otro de los reguladores del cuerpo, su funcionamiento es diferente. El sistema nervioso suele coordinar acciones de respuesta rápidas (se desencadena en milisegundos) y en general poco duraderas en el tiempo.En cambio el hormonal coordina acciones de respuesta lenta (se desencadena en segundos) y en general duraderas en el tiempo (el crecimiento es coordinado por el sistema hormonal durante años).

Anatomía del sistema nervioso.

Divisiones del sistema nervioso.

Existen dos grandes maneras de dividir el sistema nervioso central.

Podemos basarnos, por un lado en criterios anatómicos. Y entonces dividimos el sistema nervioso en sistema nervioso central, constituido por el encéfalo y la médula espinal. Y sistema nervioso periférico, constituido por los nervios. El sistema nervioso central posee los centros integradores de la información, y el sistema nervioso periférico supone los canales por los que los impulsos viajan desde los órganos al sistema nervioso central y desde el sistema nervioso central a los órganos efectores.

Por otro lado, podemos basarnos en criterios funcionales y divide el sistema nervioso en sistema nervioso somático y sistema nervioso autónomo. El somático se encarga de la transmisión y procesamiento de actividades conscientes realizadas por nuestro cuerpo. El autónomo se encarga de actividades inconsciente, automáticas (como la digestión, presión arterial, respiración, etc.).

La porción motora del sistema nervioso autónomo tiene dos ramas, que se conocen como sistema nervioso simpático y sistema nervioso parasimpático. Un órgano autónomo estará, generalmente, inervado por las dos ramas del sistema nervioso autónomo, de forma que una de ellas lo activará y la otra lo desactivará. Hay excepciones, órganos que solo son inervados por uno de los dos sistemas y órganos en los que las dos ramas sirven para los mismo, es decir, las dos activan o las dos desactivan. Pero no es común, lo más habitual es que una rama sea activadora y la otra desactivadota. El simpático estará normalmente relacionada con señales que promuevan el consumo de energía, mientras que el parasimpático estará relacionada con el ahorro de energía. Por ejemplo, el simpático acelera el ritmo cardiaco, el parasimpático los disminuye.

Para estudiar el sistema nervioso usaremos la división anatómica, estudiando por separado el sistema nervioso central, analizando por separado la médula espinal y el encéfalo, y el sistema nervioso periférico.

Todo el sistema nervioso central está recubierto por unas membranas protectoras llamadas meninges. Se dividen en raquídeas, pertenecientes a la médula y craneales, pertenecientes al encéfalo. La membrana más externa se denomina duramadre y se encuentra en contacto directo con la superficie ósea. Por debajo de esta capa se encuentra una capa en forma de tela de araña que se denomina aracnoides. Por debajo del aracnoides y en contacto directo con el sistema nervioso se encuentra la capa denominada piamadre. Entre el aracnoides y la piamadre hay un espacio relleno de un líquido, que lo protege, aporta nutrientes y que se denomina líquido cefalorraquídeo.

Meninges

El sistema nervioso central: la médula espinal.

La médula espinal es un cordón ancho de tejido nervioso que discurre por el interior de la comuna vertebral, que la protege. Por la médula espinal viajan los impulsos desde los receptores al encéfalo y desde el encéfalo a los órganos efectores. Por lo tanto, de la médula espinal saldrán los nervios eferentes y a la médula espinal llegan los nervios aferentes. Además, en la medula espinal se procesan los movimientos reflejos.

La médula espinal tiene una forma más o menos cilíndrica, con una sección ligeramente elipsoidal. En su interior hay una zona en forma de H o de mariposa, de color más oscuro, constituida por sustancia gris, es decir por neuronas no mielinizadas. Es la parte integradora de la médula. La parte exterior está constituida por sustancia blanca, es decir, neuronas mielinizadas, encargadas de la transmisión de impulsos a largas distancias. Los cuatro extremos de sustancia gris de la médula forman lo que se denomina astas. Habrá dos astas anteriores y dos astas posteriores.

Las astas dividen la sustancia blanca en cuatro cordones, un cordón blanco anterior, un cordón blanco posterior y dos cordones laterales. Por estos cordones se transmite el impulso desde los receptores al encéfalo y desde el encéfalo a los efectores. El centro de la médula es recorrido por un conducto denominado conducto central. Además, existen dos fisuras, una en la parte anterior y una en la parte posterior, que penetran en la médula. La fisura de la parte posterior es más estrecha, la de la parte anterior es más ancha y más importante, denominándose fisura medial.

Esquema de la médula espinal

Además de conducir los impulsos hacia el encéfalo, en la médula encontramos los reflejos raquídeos o espinales (o medulares). Son respuestas muy sencillas, pero muy rápidas, ya que no requieren llegar al encéfalo. Permiten reacciones para injurias, accidentes o problemas graves, que deben ser resueltos especialmente rápido, como quemaduras, golpes o contracciones bruscas en zonas de tendones, etc.

El sistema nervioso central: el encéfalo.

Encéfalo

Es la principal zona integradora, el lugar donde se toman las decisiones y se envían las órdenes precisas que deben ser cumplidas. En el encéfalo están las emociones, es el lugar donde se registran las sensaciones, donde se guardan los datos (memoria).

El encéfalo se dividen en tres grandes partes:

• Tronco del encéfalo:

1. Bulbo raquídeo.
2. Protuberancia.

• Mesencéfalo.
• Cerebro.
• Cerebelo.

Analicemos estas partes una por una:

Tronco del encéfalo:

Bulbo raquídeo: forman la parte inferior del tronco del encéfalo, continuándose con la médula. Por él pasan los fascículos ascendentes y descendentes de la médula y la mayoría se cruzan. La información que viene del lado derecho pasa a la izquierda del cerebro, la que baja del lado derecho va a la izquierda del cuerpo y viceversa; este cruce sucede en la zona denominada decusación de las pirámides. En el bulbo se encuentra el centro cardiovascular, que controlan el ritmo del corazón, su fuerza y el calibre de los vasos sanguíneos, y el centro respiratorio que controla el ritmo de la respiración.

Protuberancia (puente): se encuentra por encima del bulbo, un poco antes del cerebro. Mide unos dos centímetros y medio. Conecta con la médula y el bulbo con el resto del encéfalo y algunas pares del encéfalo entre si. Algunos núcleos son importantes para el control del sueño y de la alerta. También encontramos el área pneoumotáxica y el área apnéustica, que ayudan a controlar la respiración.

Mesencéfalo: zona superior del tronco del encéfalo. Incluye varios núcleos que intervienen en los movimientos oculares.

Cerebro: es una gran formación dividida en dos grandes partes llamados hemisferios cerebrales. Ambos hemisferios se encuentran unidos por el cuerpo calloso. Su superficie no es lisa, sino que es muy rugosa, de forma que su superficie es muy amplia (aumenta la superficie de corteza cerebral). El cerebro tiene varias zonas o regiones reguladores, entre las que destacan:

• Lóbulos: cada hemisferio está dividido por fisuras que lo dividen en lóbulos cerebrales. Hay un lóbulo frontal, parietal, temporal y occipital en cada hemisferio.
• Corteza cerebral: zonas superficiales del cerebro. Está constituida por neuronas sin mielinizar, es decir, sustancia gris. La corteza se divide en zonas encargadas de controlar los movimientos de los músculos esqueléticos y hablamos de zonas de corteza motora. Y zonas encargadas de registrar y analiza las sensaciones (sobre todo las táctiles y de contracción de los músculos) y hablamos de corteza sensitiva. También existen áreas de corteza encargadas de conectar ambas áreas, las áreas de asociación.
• Ganglios de la base: situados en la base de los hemisferios cerebrales, controlan algunos movimientos automáticos de los músculos esqueléticos, como el balanceo de los brazos al andar.
• Tálamo: situado entre el bulbo y la parte alta del cerebro, constituyendo el principal paso de señales desde la médula hasta la corteza.
• Hipotálamo: por debajo del tálamo, es el principal controlador de la homeostasis y equilibrios químicos del cuerpo, ya que es el centro de control del sistema hormonal.
• Sistema límbico: rodea al tronco del encéfalo. Es el centro emocional del cerebro, controla las emociones primarias de amor, odio, agresividad, etc. También está relacionado con la memoria (por eso los sucesos emocionales son recordados con mayor facilidad y durante más tiempo).

Cerebelo: ocupa la zona inferior y posterior de la cavidad craneal. Está dividido en dos hemisferios, con un lóbulo anterior y un lóbulo posterior cada uno. El cerebelo compara los movimientos que el cuerpo está realizando con los que debería estar haciendo en función de las órdenes de la corteza, corrigiendo los desajustes a base de comunicarlos a la corteza motora (no actúa nunca sobre los músculos, sino sobre la corteza que mueve los músculos). Además, ayuda a realizar movimientos para el mantenimiento del equilibrio en movimientos complejos del cuerpo (si nos desequilibramos, movemos los brazos para equilibrarnos, por ejemplo).

Esquema de corte transversal del encéfalo

El sistema nervioso periférico.

Los nervios comunican la información desde los órganos sensoriales al sistema nervioso central y del sistema nervioso central a los músculos y las glándulas. Van desde zonas receptoras o efectoras a la médula o en algunos casos directamente al encéfalo. Por eso se dividen en nervios raquídeos, que comunican con la médula, y craneales, que conectan con el encéfalo.

Nervios

De cada nervio habrá una pareja y se numera por parejas (de la pareja, uno va al lado derecho y el otro al izquierdo). Los 12 primeros nervios son craneales. El resto, otros 31 pares, son los raquídeos o espinales. Salen del espacio que hay entre las vértebras y controlan una franja corporal aproximada a la zona vertebral de la que salen. Hay 8 nervios cervicales, 12 dorsales (o torácicos), 5 lumbares, 5 sacros y 1 cocciqueo.

Areas corporales inervadas por cada par nervioso

Las neuronas que constituyen los nervios tienen su axón rodeado por vaina de mielina, que acelera y optimiza el paso del impulso, consiguiendo que este sea muy rápidos.

El sistema nervioso autónomo.

Como ya indicamos, es el encargado de las acciones autónomas. No está sometido al control consciente. Los nervios efectores actúan por dos subsistemas, denominados sistema nervioso simpático y parasimpático.

El sistema nervioso simpático está constituido por nervios que salen de la zona dorsal y lumbar de la medula espinal. Nada más salir de la médula, pasan por un ganglio que se encuentra adyacente a la médula. Todos los ganglios simpáticos forman una cadena ganglionar paralela a la médula espinal, en la zona periférica de la columna vertebral. De ese ganglio sale la información o estímulo hacia el órgano efector.

El sistema nervioso parasimpático parte de las zonas sacra de la médula y del tronco del encéfalo. También poseen un ganglio exterior o periférico, pero en este caso el ganglio suele encontrarse en las inmediaciones del órgano enervado.

Como ya dijimos, cuando los dos sistemas actúan sobre un órgano, suelen tener acciones opuestas (activación – desactivación, por ejemplo). El sistema parasimpático suele estar asociado con acciones de conservación de energía, mientras que el simpático estará relacionado con acciones que promueven el gasto energético. Por ejemplo, en el páncreas, el sistema nervioso simpático estimula la secreción de glucagón, que hace que se movilice la glucosa y pase a la sangre, mientras que el parasimpático estimula la secreción de insulina. Sobre el corazón, el simpático hace que aumente el ritmo cardiaco, el simpático en cambio hace que el ritmo disminuya.

Sistema nervioso simpático - parasimpático (en inglés)

Fisiología del sistema nervioso.

El funcionamiento del sistema nervioso se basa, fundamentalmente, en la capacidad que tienen las neuronas de enviarse señales entre si. Al sistema de comunicación que se establece entre dos neuronas se le denomina sinapsis. Se basa en una comunicación química. El mensajero químico que comunica una neurona con la otra se denomina neurotransmisor.

Tras pasar el mensaje de una neurona a otra, el impulso recorre la neurona desde la sinapsis a todas las partes de la célula, desencadenando el envío de mensajes a otras neuronas con las que está conectada. Este avance del impulso a través de la neurona es extremadamente rápido y se basa en fenómenos eléctricos de despolarización de membrana: la membrana de la neurona mantiene un potencial negativo de -60mV entre el exterior y el interior de la célula, potencial que se hace positivo durante el impulso nervioso, transmitiéndose así la despolarización a toda la célula de forma casi instantánea.

Esquema de fisiología nerviosa

Cuando un receptor capta un estímulo, este se lo comunica a la neurona con la que está conectado y esta envía la señal a la médula. Desde la médula se transmite al encéfalo, donde es interpretado (salvo que requiera una acción de emergencia y se desencadene un reflejo medular). En el encéfalo se analiza y se busca una respuesta o una solución. La corteza es la que analiza primariamente el impulso, de donde viene, a qué zona afecta. Las diferentes zonas del cerebro ayudan a tomar la decisión (se compara con otros registros que están guardados en la memoria, por ejemplo). Una vez tomada la decisión, la corteza motora ordena la contracción de un músculo concreto. Y el cerebelo comprueba la fidelidad en la ejecución de la orden. O bien se envía la señal al sistema nervioso autónomo para que alguna glándula se encargue de segregar alguna sustancia, necesaria para responder al estímulo (por ejemplo, si lo que se registró es una aumento de temperatura corporal, el sistema nervioso autónomo hará que las glándulas sudoríparas segreguen sudor).

Gametogénesis en organismos diploides

Características generales.

La gametogénesis formará a las células germinales primordiales. Están orientados, incluso en organismos con pocas células, a formar gametos.

En un momento, se va formando la gónada, a partir de un epitelio especializado, formado por gonias. A partir de las gonias se formarán los gametos. Puede haber espermatogénesis u ovogénesis. Las gonias son diploides (2n).

Los óvulos se formarán en las ovogonias y los espermatozoides en las espermatogonias. Veamos un esquema general de todo el proceso.

En la espermatogénesis se obtienen cuatro gametos funcionales, por uno de la ovogénesis. La diferencia morfológica en la espermatogénesis tiene lugar después de la meiosis. En la ovogénesis, tiene lugar durante la meiosis o después de la misma.

Gametogenesis

Espermatogénesis.

La espermatogéneis tiene lugar en los tubos seminíferos. La producción de espermatogonias tiene lugar durante toda la vida. El proceso de crecimiento del espermatozoide es corto y la maduración comienza en el periodo fértil (pubertad). En el hombre, por ejemplo, el espermatocito prolifera en 24 días (es decir, en ese tiempo tienen lugar las dos divisiones). Las cuatro espermátidas obtenidas son iguales.

Espermátida

 La espermátida comienza su maduración para ir transformándose en lo que será el espermatozoide. Debe formarse el acrosoma, por la fusión de los gránulos proacromáticos. Se acumularán mitocondrias alrededor de lo que será el flagelo (constituido por microtúbulos y controlado por los centriolos proximal y distal, siendo este último el encargado de añadir microtúbulos al flagelo) y se eliminará el exceso de citoplasma. El núcleo posee una cromatina cada vez más condensada.

Espermatozoide en formación

Y tras completarse la maduración:

Espermatozoide

 El espermatozoide casi no sintetiza proteínas ni macromoléculas. Simplemente, metaboliza glucosa en las mitocondrias para conseguir energía y movel el flagelo. Su única función es llegar al óvulo.

Los espermatozoides se forman a partir de las espergonias. Se desprenden tras la maduración, quedando una cantidad elevada de restos de citoplasma como material de desecho.

Esquema de la espermatogénesis

Ovogénesis.

La proliferación en vertebrados suele tener lugar en etapas concretas del desarrollo. En la mujer, hacia el tercer mes de vida fetal acaba de la primera diferenciación. El crecimiento es importante. Debe se posible la identificación del gameto, normalmente los óvulos son las maores céulas del cuerpo. Durante el crecimiento se van acumulando reservas, denominándose vitelogénesis, para alimentar las primeras fases del desarrollo tras la fecundación. Aumenten todos los orgánulos, incluidas mitocondiras, etc. Es un periodo anabólico.

El óvulo empieza a crecer, pero antes de que haya acabado, comienzan las divisiones meióticas o de maduración, en la cual en humanos se parará en la profase I, en el diplotene. Permanece en esa fase mucho tiempo. Y en el óvulo se va formando la polaridad.

Vamos a ver como ejemplo el óvulo de rana. Posee una clara polaridad, una parte se denomina polo animal, que rodea al núcleo y en el cual se encuentra el citoplasma actvio, con mitocondrias, ribosomas, etc. En esa zona, además, se acumula un pigmento (el óvulo de rana está pigmentado).

Al otro lado se encuentra el polo vegetativo, en el cual se acumulan y condensan los gránulos de vitelo (meterial de reserva).

El óvulo está rodeado por una membrana denominada membrana vitelina. Por debajo, se encuentra la membrana, denominada plasmolema. Y por debajo del plasmolema encontramos el córtex, en el cual se acumulan, pegados a la pared cortical, los gránulos corticales (de un diámetro de unas 0,8μm).

En la rana, la membrana vitelina se forma en la etapa de crecimiento. Además, en la parte exterior del óvulo se acumulará posteriormente, cuando salga del ovario, un material denominado ganga.

Óvulo

Durante el crecimiento, es frecuente que existan células especializadas que ayudan al óvulo a crecer. En los vertebrados estas células son las céulas foliculares.

Oocito con células foliculares

 Durante la maduración tienen lugar los fenómenos citológicos del núcleo que ya conocemos. Pero conviene estudiar el reparto del citoplasma, la citocinesis y su cronología. Lo peculiar es que el reparto es desigual, derivado de que el aparato mitótico se coloca a un lado de la célula.

Maduración del oocito

 En ocasiones, el primer polocito sufre la segunda división meiótica, en cuyo caso obtendríamos, al final, tres polocitos. Pero en cualquier caso, de todas las células solo una sería la válida para formar el óvulo.

La meiosis, en el caso de las hembras, es larga y es frecuene que se encuentre estacionada en determinadas etapas. Llega un momento en el que se produce una parada metabólica, en el que el óvulo queda en estado de latencia, de bajos niveles de síntesis. Y queda en este estado hasta que llega el espermatozoide.

Por ejemplo, en equinodermos la parada no comienza hasta que termina la meiosis. El espermatozoide penetra en un óvulo ya maduro. En moluscos, en cambio, la parada se produce en el estadío de ovocito I. El espermatozoide fecunda un ovocito I que tras la fecundación termina su desarrollo.

En vertebrados, en cambio, el espermatozoide fecunda un ovocito II, es decir, antes de que se ocmplete la segunda división meiótica. La cronología sería la suguiente:

Comenzamos con el organismo en vida fetal. A los veinte días, se desarrollan las células germinales primordiales, unas 1700 células en total. Estas se transforman, por proliferación, en ovogonias. Hacia el tercer mes de vida fetal (semana 15) las ovogonias han proliferado y formado los ovocitos I, suponiendo alrededor de 7 millones de células. Hacia el quinto mes de vida fetal los ovocitos Ilegan a la fase de diplotene, en la que se quedan estancadas (pasarán años en esta fase). En el momento del nacimiento hay entre 1 y 2 millones de ovocitos I. A los siete años ese número se ha reducido a 300000. Entre los doce y los cincuenta años aproximadamente, va teniendo lugar la ovulación, desarrollándose un óvulo cada mes. Acabarán ovulando entre 400 y 500 céluas. La hormona leteunizante (LH) promueve la liberación del oocito II y el primer polocito. Posteriormente comenzará la segunda división meiótica, que se detendrá en metafase II. Mantendrá esta parada metabólica hasta la llegada del espermatozoide (o la eliminaicón del oocito). Si hubiese fecundación, la meiosis seguiría.